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Gli mwcwstomi sono strutture formate da due cellule, annesse all'mwdaepidermide, presenti negli organi aerei (foglie, fiori, fusti) delle mwdqembriofite.

Sono per lo più disposti sulle parti erbacee delle piante, in modo particolare sulla pagina inferiore delle foglie e sono presenti, con localizzazione e frequenza diversa, in tutte le piante terrestri.

Consentono lo scambio gassoso fra interno ed esterno del vegetale, in particolare favoriscono l'entrata di mweaanidride carbonica, che verrà utilizzata per la mweqfotosintesi, e la fuoriuscita di ossigeno e vapor d'acqua. Il meccanismo di apertura e chiusura è regolato dalla diversa quantità di acqua presente nelle cellule degli stomi.

• Scoperta degli stomi

• Descrizione

• Forma delle cellule di guardia

• Funzionamento

• Variazioni ambientali e provocate che influenzano la chiusura degli stomi

• Variazioni ambientali

• Variazioni provocate

• Localizzazione degli stomi

• Indice stomatico

• Note

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Sebbene sin dall'antichità gli scienziati abbiano notato l'evaporazione dell'acqua dalle foglie, il primo ad osservare gli stomi attraverso l'uso del mwgwmicroscopio fu il naturalista italiano mwhaMarcello Malpighi, che pubblicò la scoperta nel lavoro mwhqAnatome plantarumcite-ref-1[1] nel mwig1675 . Tuttavia, paradossalmente, non fu in grado di attribuire agli stomi la loro vera funzione. Al contrario, il suo contemporaneo inglese mwiwNehemiah Grew aveva già ipotizzato che gli stomi servissero a ventilare l'ambiente interno della pianta e li paragonò alle vie aeree degli insetti.

Ogni stoma è formato da due mwjwcellule, dette mwkacellule di guardia, le cui variazioni di turgore determinano l'apertura e la chiusura dello stoma. Le mwkqcellule di guardia non sono completamente aderenti le une alle altre: sono collegate alle estremità e libere nel mezzo delimitando in questo modo una apertura detta rima stomatica.

L'apertura dello stoma è favorita anche da un diverso spessore della mwkwparete cellulare delle cellule di guardia: la parte rivolta verso la rima stomatica è ispessita (può depositarsi uno strato di mwlaparete secondaria) ed oppone resistenza al rigonfiamento delle cellule aiutando l'apertura della rima stomatica.

Sotto lo stoma, di solito nel mwlgparenchima sottostante, si trova uno spazio vuoto chiamato mwlwcamera sottostomatica.

Sebbene la forma più nota sia quella reniforme sono state descritte diverse tipologie di cellule di guardia in base alla loro anatomia e al meccanismo di apertura e chiusura:

mwmwTipo Amaryllis

Le celle di guardia sono a forma di fagiolo e con la parete cellulare di spessore irregolare. Le pareti interne (rivolte verso la rima stomatica) sono rinforzate e spesse, mentre il lato dorsale è sottile e flessibile. Quando il turgore diminuisce, le cellule si raddrizzano e la rima si chiude. mwswTipo Gramineae

Le celle di guardia hanno una forma a manubrio e pareti ancora irregolarmente spesse. All'aumentare del mwwgturgore cellulare, le porzioni a parete sottile si allargano, vengono allontanate e la rima viene allargata. Come suggerisce il nome, questo tipo di stomi predomina nelle mwwwmwxaPoaceae, ma anche in mwxqmwxgCarex e nei mwxwgiunchi (mwyamwyqJuncus).

In alcune specie le cellule epidermiche intorno allo stoma (dette anche cellule annesse) possono intervenire nel processo di regolazione dell'apertura dello stoma. A seconda della forma e della posizione delle cellule epidermiche che lo circondano, lo stoma può essere:

• mwzqanomocitico: le cellule di guardia sono circondate da cellule che non si distinguono dalle altre cellule epidermiche (es: nelle mwzgRanunculaceae, mwzwCucurbitaceae, mwaaMalvaceae)

• mwaganisocitico: le tre cellule annesse hanno dimensioni differenti (una molto più piccola delle altre) es. nelle mwawBrassicaceae, in mwbamwbqNicotiana e mwbgmwbwSolanum;

• mwcqparacitico: possiede due cellule annesse con asse parallelo e congruente all'asse dello stoma; es. mwcgRubiaceae, mwcwConvolvulaceae

• mwdqdiacitico: sono due stomi con due cellule annesse con asse perpendicolare all'asse dello stoma, es. nelle Caryophyllaceae.

• mwdwciclocitico: le cellule annesse formano un anello intorno allo stoma, es. nelle mweaBignoniaceae.

Il meccanismo funziona così: le due cellule di guardia sono unite all'estremità a formare lo stoma. Quando la pianta giunge in stress idrico risponde facendo perdere turgore alle cellule di guardia che vanno a chiudere la rima stomatica. Ciò avviene grazie alla presenza dell'mwfaacido abscissico che lascia uscire lo ione potassio dalle cellule con conseguente perdita di acqua. Il turgore di queste particolari cellule è dovuto quindi dalla capacità di regolare l'entrata ed uscita di soluti come appunto lo ione potassio creando così un gradiente di concentrazione che richiama molecole di acqua.Quando esse accumulano mwfqioni mwfgpotassio, rendono l'ambiente interno della cellula mwfwipertonico rispetto all'esterno e provocano il passaggio dell'acqua nella cellula secondo un meccanismo di mwgaosmosi. I mwgqvacuoli della cellula si riempiono e la rendono turgida: di conseguenza, l'apertura dello stoma aumenta.

Quest'ultima strategia cellulare aumenta a sua volta la virtù delle cellule di guardia a gonfiarsi.cite-ref-2[2] Se, al contrario, le cellule di guardia cedono ioni mwhwpotassio, la mwiapressione osmotica fa uscire l'acqua dalla cellula, la quale si raggrinzisce chiudendo lo stoma.

La chiusura degli stomi provoca una forte trattenuta idrica ma sacrifica la mwigrespirazione cellulare. Se aumenta la quantità di acqua nella pianta, le cellule si aprono permettendo la mwiwtraspirazione.

La singola cellula di guardia possiede una struttura molto particolare, ma semplice: la parete cellulare non è uniformemente ispessita, bensì è più sottile esternamente e più spessa in prossimità della rima, inoltre posseggono delle microfibrille di cellulosa che, con il loro particolare orientamento, fanno sì che la variazione di turgore delle cellule si rifletta in una variazione di forma anziché di volume.

La chiusura dello stoma è frequente in condizioni di:

• temperatura elevata per gli standard della pianta, onde evitare dispersioni di acqua; nel contempo, però, questo fenomeno impedisce il passaggio di ossigeno e anidride carbonica, ostacolando la mwmgfotosintesi clorofilliana. Per questo motivo molte piante non sono in grado di sopravvivere in climi molto secchi o caldi.

• deficit idrico prolungato che provoca mwnastress

• mwngfotoperiodismo elevato

• concentrazione anidride carbonica elevata attorno al margine fogliare

• mwoqumidità relativa dell'aria elevata e assenza di vento

• età della foglia

Nelle piante che vivono nelle zone caldo-umide dei paesi tropicali sono presenti degli stomi acquiferi localizzati sul margine delle foglie, dove terminano le nervature principali con la funzione principale di espellere l'acqua in eccesso. Inoltre, con stomi bene aperti, le foglie possono assorbire concimi fogliari e fitosanitari.

È noto che gli stomi, oltre a svolgere diverse funzioni fondamentali per la foglia, siano anche siti importanti di accesso per funghi e batteri vari. Difatti l'osservazione testimonia che, durante le giornate umide e piovose, proprio quando le rime stomatiche rimangono aperte per permettere all'acqua in eccesso di defluire avvengono i contagi di patogeni fogliari. Nonostante la foglia non sia un ambiente particolarmente fertile e facile da colonizzare, alcune specie di microrganismi riescono a moltiplicarsi anche sulla superficie fogliare. Capita perciò che queste colonie possano espandersi e ricercare appunto una via d'entrata alla foglia, dato che non hanno le capacità fisiche: queste specie infatti non posseggono strumenti per forare lo spesso strato di cutina e cere, al contrario degli insetti. L'ingresso di agenti patogeni negli spazi sottostomatici genera una cascata di eventi all'interno delle due cellule di guardia, che recepiscono l'entrata di organismi mwpgnon-self. La chiusura della rima mediata da ormoni vegetali (ABA) infatti consente in un primo momento di bloccare l'infezione. Purtroppo gli agenti patogeni interferiscono attraverso fattori di virulenza con la normale attività metabolica delle cellule di guardia e con la risposta immunitaria della pianta stessa, riuscendo a sintetizzare molecole capaci di indurre la ri-apertura della rima stomatica. Principalmente si tratta di proteine e fitotossine come la "coronatine". Così facendo, l'infezione può continuare.cite-ref-3[3]

Nelle piante mwsgdicotiledoni terrestri sono presenti più stomi sull'epidermide inferiore, mentre ci sono pochi stomi sull'epidermide superiore per ridurre la perdita di acqua. si stimano circa 1.000.000 stomi ogni cmmwsw2 nell'epidermide inferiore mentre circa 15.000 nell'epidermide superiore.

Nelle mwtqpiante acquatiche con foglie galleggianti gli stomi sono localizzati solo sull'epidermide superiore.

Gli stomi di una pianta possono fornire utili informazioni e talvolta essere diagnostici nel riconoscimento di particolari specie vegetali. Viene definito INDICE STOMATICO il rapporto tra il numero di stomi per unità di superficie (fogliare) moltiplicato 100 e la somma del numero di cellule epidermiche presenti nella stessa superficie (compresi eventuali peli) e del numero di stomi per unità di superficie:

mwuq I S = 100 S ( E + S ) {\displaystyle IS={\frac {100S}{(E+S)}}}

dove:

IS = Indice stomatico

S = Numero di stomi per unità di superficie

E = Numero di cellule epidermiche per unità di superficie

L'indice stomatico è caratteristico per ogni specie vegetale. Rappresenta anche un dato importante nel riconoscimento delle droghe di origine vegetale. La farmacopea europea infatti lo utilizza come carattere farmacognostico, per cui ha una valenza ufficiale riconosciuta.

Talvolta può capitare di trovare un'equazione mwwaerrata a descrivere l'indice stomatico:

mwwg I S = 100 ( E + S ) {\displaystyle IS={\frac {100}{(E+S)}}} ERRATO

L'equazione sopra riportata è errata, anche se talvolta si può ritrovare su documenti e testi attendibili.

cite-note-11. ↑ mwygMarcello Malpighi, mwywmwzaAnatome plantarum. Cui subjungjungitur appendix, iteratas & auctas ejusdem authoris de ovo incubato observationes continens. Regiae societati, Londini ad scientan naturalem promovendam institutae, dicata., J. Martyn, 1675, mwzqDOI:mwzg10.5962/bhl.title.20220. mwzwURL consultato il 9 giugno 2020.

cite-note-22. ↑ mw0wG.Pasqua, C.Forni e G. Abbate, mw1aBotanica Generale e Diversità Vegetale.

cite-note-33. ↑ mw2aMaeli Melotto, William Underwood, Sheng Yang He, mw2qRole of Stomata in Plant Innate Immunity and Foliar Bacterial Disease.

Altri progetti

• Wikimedia Commons

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Stoma

• citerefbritannica-com(EN) stomate / plant anatomy / Also known as: stoma, stomas, stomata / stomate, also called stoma, plural stomata or stomas, ..., su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.